1836年10月“贝格尔号”结束了长达5年的环球之旅回到了英国，达尔文所采集的鸟类标本随后被送到了伦敦动物学会，由著名鸟类学家、杰出的鸟类画师约翰·古尔德（John Gould）进行了研究。古尔德很快便得出结论，加拉帕戈斯群岛采集到的雀类标本实际上分属13个新种，尽管喙的形状差别很大，但这些鸟彼此之间具有很近的亲缘关系。在得知古尔德的分类建议之后，达尔文开始重新审视自己采集标本的意义，并尝试核实自己标本的具体采集地。最终他只在《贝格尔号环球旅行记》（The Voyage of the Beagle）当中描述了这些鸟及它们大小差异悬殊的喙。
1938年，28岁的英国帅小伙大卫·拉克（David Lack）刚刚结束了在德文郡乡间达丁顿会堂学校（Dartington Hall School）作为生物教员的工作。他从皇家学会和伦敦动物学会申请到了研究经费，踌躇满志地准备全身心投入到鸟类科研事业当中。在读过珀西·劳（Percy Lowe）的关于“达尔文雀”文章之后，拉克果断决定将自己的研究地点选在了距离英国万里之外的加拉帕戈斯群岛。
随着雨季临近尾声，岛上鸟类的繁殖季和拉克的研究也行将结束。1939年4月4日，拉克一行和4种共计40只地雀一起乘船离开加拉帕戈斯，踏上了经由巴拿马回国的旅程。然而这些准备带回英国饲养的地雀显然并不适应船上的新生活，状态变得都很差，这让拉克担心它们根本撑不到抵达英国的那一天。于是他改变初衷，临时决定带这些地雀去美国旧金山的加州科学院（California Academy of Sciences）。这个突如其来的插曲，不仅挽救了地雀们的生命，也成就了拉克的“达尔文雀”研究当中举足轻重的一部分。
1905年6月至1906年11月，加州科学院组织了由著名鸟类学家、探险家、标本采集者罗洛·贝克（Rollo H. Beck）担任领队，人类史上针对加拉帕戈斯群岛历时最长也最为深入的一次科学考察。在群岛逗留的整整一年零一天时间里，考察队一共搜集带回近75000份各类标本，其中就包括了8691号“达尔文雀”标本（Sulloway 1982b，Dumbacher and West 2010，James 2010）。这使得加州科学院一举拥有了世界上数量最多最具代表性的“达尔文雀”收藏。
从1939年4月底至9月初，拉克在旧金山一边分析自己从野外获取的数据，一边仔细测量标本。值得一提的是，除加州科学院之外，拉克在美期间还查看了加州大学伯克利分校比较动物学博物馆（Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkerley）、哈佛大学比较动物学博物馆（Museum of Vertebrate Zoology, Harvard University）、美国自然历史博物馆（American Museum of Natural History）等地的馆藏，回到英国还专程去大英博物馆（British Museum）检视了达尔文当年采集的标本，最后他竟总共测量了近6400号“达尔文雀”标本！
高斯原理最早是由前苏联生态学家乔治·高斯（Гео？ргий Ф. Га？узе）于1932年提出的。通过对实验培养中草履虫（Paramecium spp.）的研究，他指出亲缘关系相近且具有相同习性或生活方式的物种由于对资源存在激烈竞争而不能在同一地方共存，因此又被称作竞争排斥原理（competitive exclusion principle）（Odum and Barrett 2009）。
受此启发，拉克开始重新思考和分析自己的数据，并逐渐得出了与此前完全不同的结论。1947年剑桥大学出版社发行了拉克的新作《达尔文雀》，书中他明确地指出竞争导致了“达尔文雀”在食物资源利用上的分化，产生了已知的14个种和它们形式各异的喙。以地雀为例，在同时有大、中、小地雀的岛上，3种鸟喙的大小都不重叠，对应着取食大小不同的种子。而大达夫尼岛的中地雀和克罗斯曼岛的小地雀喙的大小却介于两种的正常值之间，这两个小岛上各只有一种食种子的地雀，因此表现出了竞争释放（competitive release），即在缺乏竞争者时物种会拓展实际的生态位。就是说这两个岛的中地雀和小地雀可以选择利用的种子大小更为多样化（Lack 1983，Dumbacher and West 2010，Anderson 2013）。拉克的新书首次开创性并有力地论述了“达尔文雀”就是适应辐射的经典案例，用形态学、生态学和行为学方面高质量的第一手资料予以佐证，并揭示了地理隔离和生态位分化在物种形成上的重要作用。
1972年初，英国的剑桥大学毕业，时任加拿大麦吉尔大学（McGill University）副教授的彼得·格兰特博士（Peter R. Grant）收到了一封发自澳大利亚的来信，一位名叫伊恩·阿伯特（Ian Abbott）的澳洲小伙在信中询问能否在他的指导下开展博士后研究，而阿伯特建议的研究对象正是“达尔文雀”。格兰特敏锐地意识到这是个好机会，一方面可以重新投身他一直很感兴趣的鸟类研究，另一方面他的两个女儿这时候已经长大可以独立活动，这样野外工作时可以全家出动而不用忍受分离之苦了。
这年5月，格兰特和阿伯特首次拜访了加拉帕戈斯群岛，经过一番考察，他们最终选定了位于群岛中部，第二大岛圣克鲁兹岛以北约8公里的一个名叫大达夫尼岛的小岛作为研究基地（Birkhead et al 2014）。为什么会选择这个岛呢？首先，大达夫尼岛面积仅有0.34平方公里，没有淡水而无人居住，使得岛上的自然环境依然保存完好。其次，岛上常见的“达尔文雀”只有中地雀和仙人掌地雀2种，而且每年参与繁殖的地雀数量很少超过150对，这使得捕捉标记所有的地雀，并且追踪几乎每个个体的命运变得可能。最后，大达夫尼岛是个简单而又相对封闭的小生态系统，有利于人们清晰认识环境变化对地雀造成的影响（Grant and Grant 2014）。这些优点集合在一起，使得这里成为了对野外种群进行长期研究的理想场所。
仙人掌地雀的喙比大仙人掌地雀的小很多，与中地雀比也更加狭长。图片：shutterstock.com
1973年4月，格兰特首次带领全家造访大达夫尼岛。他的夫人，芭芭拉·格兰特（Barbara Rosemary Grant）作为科研助理，一方面要协助格兰特的工作，一方面还要承担教育两个女儿的重任。起初，格兰特只是希望能够做一些诸如：标记个体，测量鸟的身体状况、喙的大小和取食种子的情况，确定繁殖成功率等种群生态方面的传统研究（Birkhead et al 2014）。他们谁也没能想到这个最初只有4000美元资助，并且在接下来的20年内也没有稳定专门经费支持的研究，会将格兰特夫妇的名字和“达尔文雀”宿命般地联系在了一起。
1977年，一场始料未及的严重干旱降临到大达夫尼岛，整个雨季降水量仅24 mm，只相当于正常年份的1/5。由于食物的匮乏，当年岛上没有地雀繁殖。而1976年标记的388只中地雀幼鸟里竟然仅有1只活到了1978年的繁殖季，对于任何试图开展长期野外研究的人而言，一下子失去了这么多研究对象无疑都是一场灾难，然而格兰特和他的学生很快就发现这其实是个千载难逢的机会（Birkhead et al 2014）。当干旱造成食物短缺时，较小也较软的种子最先被消耗光，导致那些没法取食较大较硬种子的个体被饿死。由于喙型是可遗传的，幸存下来的地雀就会将帮助它们熬过干旱的特征传给下一代，而测量数据表明到了1979年中地雀喙的厚度确实增加了！来到大达夫尼岛上仅仅6年时间，格兰特就有幸见证了自然选择发生在中地雀上的一次鲜活案例。
1981年，格兰特和他的博士生在美国《科学》杂志上报道了这一激动人心的发现，至今这篇文章已经有了高达475次的引用。在对格兰特夫妇进行了深入采访后，美国当代著名作家乔纳森·韦纳于1994年出版了科普佳作《地雀之喙》（The Beak of the Finch），在向公众展现了格兰特夫妇常年于偏远海岛坚持研究“神雕侠侣”般生动故事的同时，也将演化生物学的基本原理融汇在字里行间，寓教于乐。此书不仅广受读者好评，也在1995年荣获了普利策奖（非虚构类）。
5110的后代，虽然它有着中地雀和仙人掌地雀的血统，但是它的喙、求偶歌声与后两者都不相同。图片：Grant and Grant, 2009
5110不仅长得与岛上的中地雀有区别，而且它繁殖季时的鸣唱与岛上的中地雀和仙人掌地雀雄鸟也都不大一样。这种混搭的风格，使得5110在繁殖季要么可能与雌性中地雀交配，要么则可能和同样的中地雀与仙人掌地雀的杂交雌性交配。在现实中它也的确是这么做的，并由此而产生了两支命运不同的后裔。姑且将5110与其他杂交雌性产生的后裔称作A支系，这一支从F2（子二代）之后开始持续与中地雀交配，产生的后代体型也越来越趋近于中地雀。而另一支，即由5110与不同的雌性中地雀产生的后裔组成的B支系。5110与15210的2个儿子成功活到了繁殖季，它们分别与2只不同的中地雀交配产生了B支系的F2（子二代）。乍看起来，B支系的走向与A支系似乎也不会有什么区别。但是请注意，人称“达夫尼岛上帝之手”的旱灾马上又要登场了！2003至2004年间，岛上又出现了一场严重的干旱，A支系里仅有1只雄鸟19800幸免于难，B支系情况稍好一些，有两只活了下来，刚好还是一对兄妹（雄鸟19228和雌鸟19798）。接下来A和B支系的发展就完全不可同日而语了。19800继续与中地雀雌鸟交配，到它2008去世时，A支系基本完全就泯然众中地雀矣。而19228和19798在旱灾后组建起来幸福的小家庭，而且从它们F3（子三代）开始一直到今天的F6（子六代），B支系都保持了近亲繁殖的“优良传统”。奇妙的是，这一支系的雄鸟都延续了5110与众不同的长相和不落俗套的唱腔，以至于繁殖季它们只认自己家族里的成员，而不会再和岛上其他种的地雀搅合在一起。形态上，它们喙的长度和厚度已经稳定的介于大地雀和中地雀之间，由此对应的是在食谱和取食行为上也较岛上的其他种地雀有了明显区别（Grant and Grant 2009, 2014）。那么，在短短的三十余年里，人们就亲眼见证了一个鸟类“新种”的诞生吗？
“5110家”复杂的家谱。图片：Grant and Grant, 2009
来看看格兰特夫妇怎么说，他们认为：按现在的物种定义来看，似乎有理由可以将B支系命名为一个新种了。可问题就来了，究竟要人为规定这个支系与其他地雀出现生殖隔离之后的哪一代才开始算是新种呢？因此他们更愿意将B支系视作一个正在形成当中的“新种”，从它们身上继续学习关于物种形成或消失的秘密，远比给它们命个名重要和有意义得多（Grant and Grant 2014）。还是拭目以待B支系未来会有怎样的表现吧，加油！
研究结果表明：首先，这些生活在厄瓜多尔加拉帕戈斯群岛和哥斯达黎加科科斯岛的南美特有鸟类仍具备较高的遗传多样性。其次，根据全基因组序列构建的系统发育关系与基于传统形态学及线粒体基因序列得到的“达尔文雀”分类建议基本一致。第三，不同种“达尔文雀”之间存在着较为广泛的基因交流，而种间杂交被认为在维持“达尔文雀”的遗传多样性上具有重要作用。最后，可能也最有意思的是，已经被证实在人类颜面部畸形发生上起到重要作用的ALX1基因（Uz et al 2010），据信对于塑造大地雀、大仙人掌地雀和尖嘴地雀喙的形状也发挥了举足轻重的作用。
2月11日，是世界最著名的白胡子老爷爷——达尔文先生诞辰二百零六周年的前一天，《自然》杂志选择在此时推出关于“达尔文雀”的文章想来也颇有深意。正如格兰特夫妇在他们最新著作《见证演化40年》（40 Years of Evolution: Darwin’s Finches on Daphne Major Island）结尾写道：“我们对于达尔文雀的研究，无论是20年前，还是40年后的今天，都得出了一个重要的结论，即在生态学和演化生物学的研究中应当去追求长期的开放式的持续工作，因为从逻辑上来讲，演化及生态过程并没有一个确定的尽头。达尔文雀还将有更多的故事要告诉我们”。（编辑：老猫，Ent）
艺术家笔下的达尔文地雀。图片：Charley Harper
刘阳博士和黄瀚晨同学惠赠相关重要文献，特此鸣谢！
注：加拉帕戈斯群岛由海底火山运动从无到有所形成。太平洋板块向南美洲板块俯冲，在两大板块交界处形成了活跃的火山带，随着海底火山的喷发，熔岩、火山灰等喷发物逐渐堆积露出海面就形成了火山岛。火山岛可能会随着板块运动下沉，也可能被洋流冲刷或是剧烈的火山喷发所夷平，始终处于一个不断形成和消失的动态过程。地质学研究表明这里从未与南美大陆有过直接接触，与其间浩瀚的海洋成了天然屏障，除开飞行能力和游泳能力出众的种类，只有少数幸运儿能够偶然漂洋过海来到岛上，形成了现今以“达尔文雀”、巨大的象龟、海鬣蜥（Amblyrhynchus cristatus）和不会飞的弱翅鸬鹚（Phalacrocorax harris）等为代表独具魅力的特有动物群落。群岛所处地理位置会受到太平洋拉尼娜和厄尔尼诺现象的交替影响，突出表现在波动性很强的年降水量上，导致有些年份会十分干旱，而另一些年份却较为湿润（Grant and Grant 2014）。更为重要的是，1535年人类才首次发现这里，而直到1832年被西班牙殖民之后才有了常驻人口并多局限在几个有淡水的大岛上。
参考文献
达尔文(2013)物种起源.南京:译林出版社.
Odum EP and Barrett GW (2009) 生态学基础 第五版. 北京高等教育出版社.
Darwin C (1997) The Voyage of the Beagle: Journal of Researches into the Natural History and Geology of the Countries Visited during the Voyage of the HMS Beagle Round the World, under the Commond of Captain Fitz Roy, RN. Wordsworth Editions Limited, London, UK.
Dumbacher JP and West B (2010) Collecting Galápagos and the Pacific: How Rollo Beck shaped our understanding of evolution. Proceeding of the California Acedemy of Sciences. 61 (s2):211–243.
Dickinson EC and Christidis L (Eds.) (2014) The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 4th Edition, Vol.2 Passerines. Aves Press, Eastbourne, UK.
Grant PR (1999) Ecology and Evolution of Darwin's Finches. Princeton University Press, Chichester, US.
Grant PR and Grant BR (2008) How and Why Species Multiply: the Radiation of Darwin’s Finches. Princeton University Press, Princeton, US.
Grant PR and Grant BR (2009) The secondary contact phase of allopatric speciation in Darwin’s finches. Proceeding of the National Academy of Science of the United States of America. 106(48):20141–20148.
Grant PR and Grant BR (2014) 40 Years of Evolution: Darwin’s Finches on Daphne Major Island. Princeton University Press, Princeton, US.
Lack D (1983) Darwin’s Finches. Cambridge University Press, Cambridge, UK.
James MJ (2010) Collecting Evolution: Vindication of Charles Darwin by the 1905-1906 Galápagos Expedition of the California Academy of Sciences. Proceeding of the California Acedemy of Sciences. 61(s2):197–210.
Steinheimer FD (2004) Charles Darwin’s bird collection and ornithological knowledge during the voyage of H.M.S. ‘‘Beagle’’, 1831–1836. Journal of Ornithology. 145:300–320.
Sulloway FJ (1982a) The Beagle collections of Darwin's finches (Geospizinae). Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology Series. 43(2):49–94.
Sulloway FJ (1982b) Darwin and his finches: the evolution of a legend. Journal of the History of Biology. 15(1):1–53.
Uz E et al (2010) Disruption of ALX1Causes Extreme Microphthalmiaand Severe Facial Clefting: Expanding the Spectrum of Autosomal-Recessive ALX-Related Frontonasal Dysplasia. The American Journal of Human Genetics. 86:789–796.
附件下载：
科学普及
迈入基因组时代的“达尔文雀”传奇
厄瓜多尔的加拉帕戈斯群岛距离南美大陆约970公里，是一些由海底火山喷发形成的小岛。这些岛上生活着一群看起来不怎么起眼的鸟类，1835年，达尔文随皇家海军“贝格尔”号勘探船造访此地时，第一次采集到了这些鸟类的标本。因为在演化生物学研究领域声名显赫，这些外形各异的鸟类得到了“达尔文雀”（Darwin's Finches）这一响亮的名称。传说，正是这些鸟儿启发了达尔文，让他领悟了演化理论的关键。
但其实，如果研读达尔文的著作原本，会发现达尔文雀在他的著作当中并没有那么重要。在加拉帕戈斯的时候，达尔文自己根本没怎么在意这些鸟，分类学都没有分对，许多地理信息也缺失了，这使得它们并没有构成十分强力的证据。这些鸟儿真正大放异彩，其实是在达尔文去世后；是20世纪的研究，才真正让它们走入了演化理论的核心。
2015年2月11日，《自然》（Nature）杂志在线发表了一项由瑞典乌普萨拉大学和美国普林斯顿大学等机构的学者合作进行的研究工作，他们对包含全部15种“达尔文雀”的120只个体进行了基因组测序——这项工作标志着180年之后，对这些鸟类的研究迈入了基因组时代。借此契机，让我们回顾一下围绕达尔文雀的百年研究史，看看这些鸟儿究竟怎样改变了我们对地球生命的认识。
达尔文与“达尔文雀”：盛名难副的组合
“达尔文雀”并不是指的具体某一种鸟，而是指生活在南美加拉帕戈斯群岛及科科斯岛（对，它们还有个造型很拉风的邻居叫蓝脚鲣鸟），分类上隶属雀形目裸鼻雀科（Thraupidae，Passeriformes）共计5属15种的一类小型鸟类。
“达尔文雀”的全部种属。图片：老猫，自Dickinson and Christidis 2014
与通常印象中色彩艳丽的南美洲鸟类有所不同，“达尔文雀”多呈暗淡的黑色或褐色，除了喙的形状而外，不同种之间的外形差异不大。达尔文最初并没能认识到这些鸟的魅力所在，而是依据喙的形状将它们视作是已知的燕雀（Finches）、蜡嘴雀（Grosbeaks）、美洲拟鹂（American Blackbirds）或是鹪鹩（Wrens）生活在加拉帕戈斯的代表（Steinheimer 2004）。
达尔文地雀的演化关系。图片：utexas.edu/Eric R Pianka after Lack(1947) & Grant (1986)
今天这些雀鸟几乎成了演化理论的象征；但令人感到意外的是，围绕加拉帕戈斯群岛，达尔文在1859年出版的《物种起源》上举了很多岛屿动物与邻近大陆物种关系的例子，却没有提到这些喙形状大小不一的雀类（Sulloway 1982b）。
在贝格尔号船上的时候， 达尔文的注意力更多地被嘲鸫吸引了。在伊莎贝拉岛（加拉帕戈斯群岛中最大的岛）、圣克里斯托巴尔岛和圣玛丽亚岛上各生活着一种嘲鸫（Mockingbirds，依次是加岛嘲鸫Mimus parvulus parvulus、圣岛嘲鸫M. melanotis和查尔斯岛嘲鸫M. trifasciatus），这三种嘲鸫彼此之间存在明显差异，又与分布在南美大陆上的嘲鸫有所不同（Darwin 1997，达尔文 2013）。这三种嘲鸫最终也出现在了《物种起源》上。
达尔文提到的三种嘲鸫之一：加岛嘲鸫。图片：darwinfoundation.org
1835年9月到10月间，达尔文随皇家海军“贝格尔”号勘探船造访了加拉帕戈斯群岛，在5周的停留时间里他和同伴游历了伊莎贝拉岛、圣萨尔瓦多岛、圣克里斯托巴尔岛和圣玛丽亚岛，其间共采集了近70号“达尔文雀”标本（Sulloway 1982a，1982b）。然而，达尔文对这些标本并未表现出太大的兴趣，在他当时的私人日记里竟然没有相关的记录（Sulloway 1982b，Lack 1983）。更糟糕的是，达尔文在原始记录上并未记载具体是在哪个岛采集到的哪些标本，这给他日后整理标本产地带来了很大麻烦。
1836年10月“贝格尔号”结束了长达5年的环球之旅回到了英国，达尔文所采集的鸟类标本随后被送到了伦敦动物学会，由著名鸟类学家、杰出的鸟类画师约翰·古尔德（John Gould）进行了研究。古尔德很快便得出结论，加拉帕戈斯群岛采集到的雀类标本实际上分属13个新种，尽管喙的形状差别很大，但这些鸟彼此之间具有很近的亲缘关系。在得知古尔德的分类建议之后，达尔文开始重新审视自己采集标本的意义，并尝试核实自己标本的具体采集地。最终他只在《贝格尔号环球旅行记》（The Voyage of the Beagle）当中描述了这些鸟及它们大小差异悬殊的喙。
“达尔文雀”的确启发了达尔文关于物种可变（相对于物种由上帝创造，保持不变的神创论）的思考，但也就仅此而已，实际上它们可能并未如后人所期望和演绎的那样在达尔文演化论的形成、发展和完善当中发挥了重要作用。
大仙人掌地雀是喙最大的几种“达尔文雀”之一。图片：wiki commons/Harvey Barrison
现在认为造成这一状况有三点主要原因：首先，除了中树雀仅见于圣玛丽亚岛（达尔文并未到过科科斯岛采集科岛雀）而外，其余各岛都有至少两种“达尔文雀”，而且相邻的南美大陆上也未发现与“达尔文雀”相似的种类，这种复杂的分布状况完全不像前述一个岛仅有一种的嘲鸫那样能够给出简明清晰的解释和推论。同时，由于达尔文最初并未注明标本的采集地，事后不得不参照同伴的采集记录来核实校对，这一过程中的不确定性和所采集标本有限的代表性，大大限制了举证“达尔文雀”的说服力。达尔文清醒地认识到自己的著作将要挑战的是什么，因此他在选择例证时不得不万分的小心谨慎。最后，也是最重要的一点，达尔文本身并没有意识到“达尔文雀”的重大意义，他既不太能接受古尔德关于所有种都来自同一祖先种的观点，也没能领悟到不同种间差异很大的喙这一“达尔文雀”标志性的外形特征，恰恰正是它们对不同食物资源的利用在自然选择下演化的产物（Sulloway 1982b，1983）。
孰料达尔文以后，竟又过了112年之久，“达尔文雀”们才真正被视为了演化生物学中尤其是适应辐射（adaptive radiation）的经典例证。而接下来的这一次，也是一个英国人所为。
拉克和“达尔文雀”：演化生物学之父初长成
1938年，28岁的英国帅小伙大卫·拉克（David Lack）刚刚结束了在德文郡乡间达丁顿会堂学校（Dartington Hall School）作为生物教员的工作。他从皇家学会和伦敦动物学会申请到了研究经费，踌躇满志地准备全身心投入到鸟类科研事业当中。在读过珀西·劳（Percy Lowe）的关于“达尔文雀”文章之后，拉克果断决定将自己的研究地点选在了距离英国万里之外的加拉帕戈斯群岛。
这年12月14日他和他的研究团队登上了圣克里斯托巴尔岛。巧合的是，这里也恰好是103年前达尔文加拉帕戈斯之旅的第一站。尽管从拉克当时的记载来看，雨季糟糕的天气、陡峭的地形、还有无处不在的蚊子和跳蚤等不利因素，使得此番远征并未给他留下太好的印象。然而在这里近5个月内的野外工作和其后室内研究当中累积的丰富资料，为拉克日后揭示“达尔文雀”的奥义打下了坚实基础。可以说正是在拉克的工作之后，这些生活在东太平洋偏远小岛上的小鸟们才真正得以名扬天下。
大卫·拉克年轻时的肖像与工作中的他。图片：Oxford University Press (L), R. B. Fischer (R)
拉克先后在圣克里斯托巴尔岛和圣克鲁兹岛（Santa Cruz/Indefatigable Island）开展了工作，研究不同种“达尔文雀”的繁殖和觅食行为。每天上午他外出观察这些小鸟，下午则捕捉个体尝试进行圈养，看不同种之间是否发生会杂交。正如达尔文曾指出的那样，“达尔文雀”非常温顺，不怕人而易于接近（Darwin 1997）。事实上不仅“达尔文雀”，加拉帕戈斯的鸟都不怎么怕人，加岛鵟（Buteo galapagoensis）作为这里唯一的日行性猛禽，甚至能够容许来自人的直接触摸（Lack 1983）。这些“很傻很天真”的鸟，是拉克在野外非常难得的理想观察对象。
随着雨季临近尾声，岛上鸟类的繁殖季和拉克的研究也行将结束。1939年4月4日，拉克一行和4种共计40只地雀一起乘船离开加拉帕戈斯，踏上了经由巴拿马回国的旅程。然而这些准备带回英国饲养的地雀显然并不适应船上的新生活，状态变得都很差，这让拉克担心它们根本撑不到抵达英国的那一天。于是他改变初衷，临时决定带这些地雀去美国旧金山的加州科学院（California Academy of Sciences）。这个突如其来的插曲，不仅挽救了地雀们的生命，也成就了拉克的“达尔文雀”研究当中举足轻重的一部分。
1905年6月至1906年11月，加州科学院组织了由著名鸟类学家、探险家、标本采集者罗洛·贝克（Rollo H. Beck）担任领队，人类史上针对加拉帕戈斯群岛历时最长也最为深入的一次科学考察。在群岛逗留的整整一年零一天时间里，考察队一共搜集带回近75000份各类标本，其中就包括了8691号“达尔文雀”标本（Sulloway 1982b，Dumbacher and West 2010，James 2010）。这使得加州科学院一举拥有了世界上数量最多最具代表性的“达尔文雀”收藏。
从1939年4月底至9月初，拉克在旧金山一边分析自己从野外获取的数据，一边仔细测量标本。值得一提的是，除加州科学院之外，拉克在美期间还查看了加州大学伯克利分校比较动物学博物馆（Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkerley）、哈佛大学比较动物学博物馆（Museum of Vertebrate Zoology, Harvard University）、美国自然历史博物馆（American Museum of Natural History）等地的馆藏，回到英国还专程去大英博物馆（British Museum）检视了达尔文当年采集的标本，最后他竟总共测量了近6400号“达尔文雀”标本！
不同种“达尔文雀”标本喙部的比较。图片：eco-evolutionary dynamics
根据掌握的翔实资料，拉克很快撰写出了题为《加拉帕戈斯地雀亚科形态变异研究》的专著，并于1940年5月提交给加州科学院，希望以单行本的形式出版。遗憾的是因受到二战影响，这本书迟至1945年才得以问世。而更令人感到惊讶的是，面对同样的原始资料，拉克在1947年出版的第二本关于“达尔文雀”的书当中，竟得出了几乎完全不同的结论（Anderson 2013）！这又是怎么回事呢？
拉克在第一本书中依据野外观察和标本测量数据对“达尔文雀”的分类进行了修订，并把主要篇幅放在了阐述种间以及种内变异上。比如喙的大小和形状在不同种之间和同一种但分布于不同岛上的种群之间都存在明显差异。受到当时主流观点认为亚种之间形态差异不具备自然选择上的适应性的影响，拉克在“达尔文雀”身上也得出了相似的结论，并认为上述差异主要是在不同种间生殖隔离当中发挥作用，即同种的雌鸟主要通过喙型来识别同种的雄鸟。而生活在大达夫尼岛的中地雀和克罗斯曼岛的小地雀由于具有介于两种之间的喙型，而被认为可能是杂交的产物。
如果拉克止步于此，“演化生物学之父”的美誉就彻底与他无缘了。在回到达丁顿会堂学校又教了一年中学生物之后，拉克开始为军方工作，主要是与其他科学家一道为刚刚投入实战不久的雷达提供智力支持。在这期间，生态学上一项名叫高斯原理（Gause principle）的理论引起了拉克的注意，并最终改变了他关于“达尔文雀”的研究结论。
高斯原理最早是由前苏联生态学家乔治·高斯（Гео？ргий Ф. Га？узе）于1932年提出的。通过对实验培养中草履虫（Paramecium spp.）的研究，他指出亲缘关系相近且具有相同习性或生活方式的物种由于对资源存在激烈竞争而不能在同一地方共存，因此又被称作竞争排斥原理（competitive exclusion principle）（Odum and Barrett 2009）。
受此启发，拉克开始重新思考和分析自己的数据，并逐渐得出了与此前完全不同的结论。1947年剑桥大学出版社发行了拉克的新作《达尔文雀》，书中他明确地指出竞争导致了“达尔文雀”在食物资源利用上的分化，产生了已知的14个种和它们形式各异的喙。以地雀为例，在同时有大、中、小地雀的岛上，3种鸟喙的大小都不重叠，对应着取食大小不同的种子。而大达夫尼岛的中地雀和克罗斯曼岛的小地雀喙的大小却介于两种的正常值之间，这两个小岛上各只有一种食种子的地雀，因此表现出了竞争释放（competitive release），即在缺乏竞争者时物种会拓展实际的生态位。就是说这两个岛的中地雀和小地雀可以选择利用的种子大小更为多样化（Lack 1983，Dumbacher and West 2010，Anderson 2013）。拉克的新书首次开创性并有力地论述了“达尔文雀”就是适应辐射的经典案例，用形态学、生态学和行为学方面高质量的第一手资料予以佐证，并揭示了地理隔离和生态位分化在物种形成上的重要作用。
大地雀，能吃最大的种子。图片：Christopher Plummer
稍显遗憾的是，拉克的新书更多提供的还是一种描述性的结论，定量性统计分析有限。比如，尽管他指出了对食物资源的竞争是主要的演化驱动力，但却没有提供大、中、小地雀在取食种子大小上是如何分化的例证。又如，他指出了对于同域分布的种群而言，生殖隔离是最后形成物种的关键一步，却没能说清楚究竟是何种机制导致了生殖隔离的实现（Lack 1983）。
这些遗憾被开始于34年之后并延续至今的一项长期研究最终圆满弥补。这一次出场的是一对夫妇。等等，怎么又是英国人？
格兰特夫妇与“达尔文雀” Part 1：自然选择的见证
1972年初，英国的剑桥大学毕业，时任加拿大麦吉尔大学（McGill University）副教授的彼得·格兰特博士（Peter R. Grant）收到了一封发自澳大利亚的来信，一位名叫伊恩·阿伯特（Ian Abbott）的澳洲小伙在信中询问能否在他的指导下开展博士后研究，而阿伯特建议的研究对象正是“达尔文雀”。格兰特敏锐地意识到这是个好机会，一方面可以重新投身他一直很感兴趣的鸟类研究，另一方面他的两个女儿这时候已经长大可以独立活动，这样野外工作时可以全家出动而不用忍受分离之苦了。
这年5月，格兰特和阿伯特首次拜访了加拉帕戈斯群岛，经过一番考察，他们最终选定了位于群岛中部，第二大岛圣克鲁兹岛以北约8公里的一个名叫大达夫尼岛的小岛作为研究基地（Birkhead et al 2014）。为什么会选择这个岛呢？首先，大达夫尼岛面积仅有0.34平方公里，没有淡水而无人居住，使得岛上的自然环境依然保存完好。其次，岛上常见的“达尔文雀”只有中地雀和仙人掌地雀2种，而且每年参与繁殖的地雀数量很少超过150对，这使得捕捉标记所有的地雀，并且追踪几乎每个个体的命运变得可能。最后，大达夫尼岛是个简单而又相对封闭的小生态系统，有利于人们清晰认识环境变化对地雀造成的影响（Grant and Grant 2014）。这些优点集合在一起，使得这里成为了对野外种群进行长期研究的理想场所。
仙人掌地雀的喙比大仙人掌地雀的小很多，与中地雀比也更加狭长。图片：shutterstock.com
1973年4月，格兰特首次带领全家造访大达夫尼岛。他的夫人，芭芭拉·格兰特（Barbara Rosemary Grant）作为科研助理，一方面要协助格兰特的工作，一方面还要承担教育两个女儿的重任。起初，格兰特只是希望能够做一些诸如：标记个体，测量鸟的身体状况、喙的大小和取食种子的情况，确定繁殖成功率等种群生态方面的传统研究（Birkhead et al 2014）。他们谁也没能想到这个最初只有4000美元资助，并且在接下来的20年内也没有稳定专门经费支持的研究，会将格兰特夫妇的名字和“达尔文雀”宿命般地联系在了一起。
1977年，一场始料未及的严重干旱降临到大达夫尼岛，整个雨季降水量仅24 mm，只相当于正常年份的1/5。由于食物的匮乏，当年岛上没有地雀繁殖。而1976年标记的388只中地雀幼鸟里竟然仅有1只活到了1978年的繁殖季，对于任何试图开展长期野外研究的人而言，一下子失去了这么多研究对象无疑都是一场灾难，然而格兰特和他的学生很快就发现这其实是个千载难逢的机会（Birkhead et al 2014）。当干旱造成食物短缺时，较小也较软的种子最先被消耗光，导致那些没法取食较大较硬种子的个体被饿死。由于喙型是可遗传的，幸存下来的地雀就会将帮助它们熬过干旱的特征传给下一代，而测量数据表明到了1979年中地雀喙的厚度确实增加了！来到大达夫尼岛上仅仅6年时间，格兰特就有幸见证了自然选择发生在中地雀上的一次鲜活案例。
格兰特夫妇在普林斯顿大学的办公室里。图片：princeton.edu/Denise Applewhite
1981年，格兰特和他的博士生在美国《科学》杂志上报道了这一激动人心的发现，至今这篇文章已经有了高达475次的引用。在对格兰特夫妇进行了深入采访后，美国当代著名作家乔纳森·韦纳于1994年出版了科普佳作《地雀之喙》（The Beak of the Finch），在向公众展现了格兰特夫妇常年于偏远海岛坚持研究“神雕侠侣”般生动故事的同时，也将演化生物学的基本原理融汇在字里行间，寓教于乐。此书不仅广受读者好评，也在1995年荣获了普利策奖（非虚构类）。
格兰特夫妇与“达尔文雀” Part 2：一个“新种”的诞生
除了亲眼见证自然选择的神奇魔力，格兰特夫妇甚至还目击到了一个“新种”的诞生。1981年，格兰特的学生特雷弗·普莱斯（Trevor Price，现任芝加哥大学生物学教授）在例行的雾网捕鸟中抓到1只棕色的雄性幼鸟，从体重和喙长来看，这个小家伙都超出大达夫尼岛中地雀和仙人掌地雀的正常值。依据经验，他们觉得这只鸟不是本土居民，而应该来自其他邻近岛屿，并将该个体编号为5110。后来的分子遗传学分析支持了上述推论，并暗示了5110复杂的身世。它极有可能来自圣克鲁兹岛，而且是中地雀与仙人掌地雀杂交的F1（子一代）又与中地雀回交（backcross）产生的后代。虽然遗传背景有些混乱，但5110展现出了很好的生存能力和适应性，在岛上一共存活了13年之久，在地雀当中实属高寿。它还有过6个不同的配偶，留下了18只后代，可谓是雀生赢家。
5110的后代，虽然它有着中地雀和仙人掌地雀的血统，但是它的喙、求偶歌声与后两者都不相同。图片：Grant and Grant, 2009
5110不仅长得与岛上的中地雀有区别，而且它繁殖季时的鸣唱与岛上的中地雀和仙人掌地雀雄鸟也都不大一样。这种混搭的风格，使得5110在繁殖季要么可能与雌性中地雀交配，要么则可能和同样的中地雀与仙人掌地雀的杂交雌性交配。在现实中它也的确是这么做的，并由此而产生了两支命运不同的后裔。姑且将5110与其他杂交雌性产生的后裔称作A支系，这一支从F2（子二代）之后开始持续与中地雀交配，产生的后代体型也越来越趋近于中地雀。而另一支，即由5110与不同的雌性中地雀产生的后裔组成的B支系。5110与15210的2个儿子成功活到了繁殖季，它们分别与2只不同的中地雀交配产生了B支系的F2（子二代）。乍看起来，B支系的走向与A支系似乎也不会有什么区别。但是请注意，人称“达夫尼岛上帝之手”的旱灾马上又要登场了！2003至2004年间，岛上又出现了一场严重的干旱，A支系里仅有1只雄鸟19800幸免于难，B支系情况稍好一些，有两只活了下来，刚好还是一对兄妹（雄鸟19228和雌鸟19798）。接下来A和B支系的发展就完全不可同日而语了。19800继续与中地雀雌鸟交配，到它2008去世时，A支系基本完全就泯然众中地雀矣。而19228和19798在旱灾后组建起来幸福的小家庭，而且从它们F3（子三代）开始一直到今天的F6（子六代），B支系都保持了近亲繁殖的“优良传统”。奇妙的是，这一支系的雄鸟都延续了5110与众不同的长相和不落俗套的唱腔，以至于繁殖季它们只认自己家族里的成员，而不会再和岛上其他种的地雀搅合在一起。形态上，它们喙的长度和厚度已经稳定的介于大地雀和中地雀之间，由此对应的是在食谱和取食行为上也较岛上的其他种地雀有了明显区别（Grant and Grant 2009, 2014）。那么，在短短的三十余年里，人们就亲眼见证了一个鸟类“新种”的诞生吗？
“5110家”复杂的家谱。图片：Grant and Grant, 2009
来看看格兰特夫妇怎么说，他们认为：按现在的物种定义来看，似乎有理由可以将B支系命名为一个新种了。可问题就来了，究竟要人为规定这个支系与其他地雀出现生殖隔离之后的哪一代才开始算是新种呢？因此他们更愿意将B支系视作一个正在形成当中的“新种”，从它们身上继续学习关于物种形成或消失的秘密，远比给它们命个名重要和有意义得多（Grant and Grant 2014）。还是拭目以待B支系未来会有怎样的表现吧，加油！
划时代的研究
今年2月11日，一项新的研究发表在了《自然杂志》上，研究方法是目前最流行的基因组学，而研究对象，终于聚焦在了“达尔文雀”身上。
根据基因组测序数据绘制的“达尔文雀”演化关系图。图片：Lamichhaney et al 2015
研究结果表明：首先，这些生活在厄瓜多尔加拉帕戈斯群岛和哥斯达黎加科科斯岛的南美特有鸟类仍具备较高的遗传多样性。其次，根据全基因组序列构建的系统发育关系与基于传统形态学及线粒体基因序列得到的“达尔文雀”分类建议基本一致。第三，不同种“达尔文雀”之间存在着较为广泛的基因交流，而种间杂交被认为在维持“达尔文雀”的遗传多样性上具有重要作用。最后，可能也最有意思的是，已经被证实在人类颜面部畸形发生上起到重要作用的ALX1基因（Uz et al 2010），据信对于塑造大地雀、大仙人掌地雀和尖嘴地雀喙的形状也发挥了举足轻重的作用。
结语
从1835年达尔文首次采集“达尔文雀”的标本开始，人类与这些独具魅力小鸟已经结缘整整180年。研究者们手中的工具从达尔文时代的猎枪，到拉克的望远镜，再到格兰特夫妇的雾网和录音机，发展到了今天的基因组高通量测序仪。对于它们的认知过程，既有最初达尔文的慧眼未识珠，也有拉克两本著作之间观点的骤然转变，更有格兰特团队42年的荒岛坚守。“达尔文雀”的传奇，生动地展现了追求真知的人们在旅程中可能会遭遇的起伏波折和不经意间的曲径通幽。
2月11日，是世界最著名的白胡子老爷爷——达尔文先生诞辰二百零六周年的前一天，《自然》杂志选择在此时推出关于“达尔文雀”的文章想来也颇有深意。正如格兰特夫妇在他们最新著作《见证演化40年》（40 Years of Evolution: Darwin’s Finches on Daphne Major Island）结尾写道：“我们对于达尔文雀的研究，无论是20年前，还是40年后的今天，都得出了一个重要的结论，即在生态学和演化生物学的研究中应当去追求长期的开放式的持续工作，因为从逻辑上来讲，演化及生态过程并没有一个确定的尽头。达尔文雀还将有更多的故事要告诉我们”。（编辑：老猫，Ent）
艺术家笔下的达尔文地雀。图片：Charley Harper
刘阳博士和黄瀚晨同学惠赠相关重要文献，特此鸣谢！
注：加拉帕戈斯群岛由海底火山运动从无到有所形成。太平洋板块向南美洲板块俯冲，在两大板块交界处形成了活跃的火山带，随着海底火山的喷发，熔岩、火山灰等喷发物逐渐堆积露出海面就形成了火山岛。火山岛可能会随着板块运动下沉，也可能被洋流冲刷或是剧烈的火山喷发所夷平，始终处于一个不断形成和消失的动态过程。地质学研究表明这里从未与南美大陆有过直接接触，与其间浩瀚的海洋成了天然屏障，除开飞行能力和游泳能力出众的种类，只有少数幸运儿能够偶然漂洋过海来到岛上，形成了现今以“达尔文雀”、巨大的象龟、海鬣蜥（Amblyrhynchus cristatus）和不会飞的弱翅鸬鹚（Phalacrocorax harris）等为代表独具魅力的特有动物群落。群岛所处地理位置会受到太平洋拉尼娜和厄尔尼诺现象的交替影响，突出表现在波动性很强的年降水量上，导致有些年份会十分干旱，而另一些年份却较为湿润（Grant and Grant 2014）。更为重要的是，1535年人类才首次发现这里，而直到1832年被西班牙殖民之后才有了常驻人口并多局限在几个有淡水的大岛上。
参考文献